捕食和寄生是 2 种常见的种间关系，也是高中生物学的重要概念。由于二者具有部分相同性质，存在许多相似特征，学生对概念的理解可能存在误区，在分辨实例时易混淆。教师在概念教学过程中若只让学生识记定义，并且仅呈现典型的实例，就会使得学生对概念的认识和理解仅停留在浅层。同时，如果学生基于生活经验或直观感受理解概念，将注意力集中在事物的某些表面特征，就会造成对概念及相关事实的理解偏差。
例如，雌蚊吸人血，许多人认为“蚊子并未长期寄居于人体，且蚊子以血为食，即掠夺人体部分有用物质生存”而将其归为捕食关系；但另一部分人认为“蚊子吸血是弱小者从强大者体内摄取养分，未对人的生命造成严重威胁和损害”，故应为寄生。又如，由于人吃鸡蛋、喝牛奶这样的例子属于“人类长期持续地从动物身上获取利益而未杀死动物的行为”， 因此被一些人当作寄生关系；但也有不少人认为这一过程只是“人类获取食物的行为，与动物不存在寄居关系”应为捕食。这些判断和理解是否准确？
1 捕食和寄生的概念剖析
要准确判断一个实例是属于捕食关系还是寄生关系，前提是需要认识捕食和寄生的本质属性和根本特征，即明确二者的概念内涵。同时，把握捕食与寄生所适用对象的范围，从而明确二者的概念外延。
1.1 捕食（predation）
1.1.1 捕食的概念内涵
不同版本高中教材对捕食的定义基本相同（表 1），其内涵基本一致。而北师大版教材与大学生态学教材对捕食的描述则更加详细，捕食指一种生物通过消耗其他生物个体的部分或全部以获取营养的现象[1-2]。对另一生物个体即被捕食者（prey）“部分或全部”的消耗通常指对整个组织、器官、肢体甚至是整个个体的消耗，取食后捕食者（predator）所依附的部位不复存在[1-3]。
因此，捕食的概念内涵可概括为：一种生物（捕食者）通过取食另一种生物（被捕食者）个体的部分或全部以获取营养的种间关系。
1.1.2 捕食的类型
捕食主要包括 3 种类型：
1）狭义的捕食，又称真捕食，指袭击猎物后迅速杀死而食之，通常为食肉动物的捕食行为，例 如，高中教材中列举的猫头鹰吃老鼠、猞猁吃兔。
2）食草，即捕食者只取食被捕食者个体的一部分，被捕食者可能被逐渐杀死，也可能不被杀死，大多数植食性动物的取食行为属于这一类。例如，植物通常只有根以外的部位被动物摄取，之后能再生。
3）寄生，指一种生物（寄生者）与另一对象个体（寄主）存在密切关系，寄生者从寄主的体液、组织或已消化的物质中获取营养生存，寄生者往往寄居于寄主的体内或体表。例如，大肠杆菌寄生于动物胃肠道、菟丝子寄生于豆科植物等。
因此，捕食的概念外延较为广泛，其中，寄生也属于广义的捕食。
1.2 寄生（parasitism）
1.2.1 寄生的概念内涵
从不同教材的描述可知，寄生的本质特征为寄生者（parasite）仅从寄主（host）（也称宿主）的体液、组织或已消化的物质中获取营养（表 2）。寄生者需要多次从寄主身上获取养分，因此，为了保证自己的生活，寄生者通常不致寄主死亡。但寄生者会对寄主造成伤害，引起寄主强烈的免疫反应从而使其患病[4]，增加寄主死亡的几率或降低其生育力，若二者分离，寄主会生活得更好。尽管二者之间存在一定的寄居关系，但寄居的空间位置和时间长短并无严格限定。因此，寄生的概念内涵可概括为： 一种生物（寄生者）从另一种生物（寄主）的体液、组织或已消化的物质中获取营养并对寄主产生危害的现象，寄生者长期或暂时地利用寄主的身体作为居所。
1.2.2 寄生物的种类
寄生物主要分为微寄生物（microparasites）和大寄生物（macroparasites）2 类。微寄生物在寄主体内或表面繁殖，例如，病毒、细 菌、真菌和原生动物；大寄生物在寄主体内或表面生长，但不繁殖，例如，蝶、蛾等鳞翅目的幼虫和寄生蠕虫。
1.2.3 寄生的类型
根据不同的特点，寄生类型多样，主要有以下几种： 1）按照寄生部位的不同可分为体内寄生和体外寄生，例如，大肠杆菌营体内寄生，而跳蚤和螨虫营体外寄生。 2）按照寄生时间长短可分为永久性寄生和暂时性寄生，例如，蠕形螨为人类和哺乳动物的永久性寄生虫，而蜱虫是脊椎动物体表的暂时性寄生虫。 3）按照寄生的专一性则可分为 3 类：①专性寄生，指寄生者必需依靠活的寄主生存；②兼性寄生，指腐生为主，兼营寄生；③兼性腐生，指寄生为主，兼营腐生。4）按照是否更换寄主可分为 2 类：①固主寄生，即寄生者在生活史中只寄生于一种生物，例 如，人蛔虫；②转主寄生，指寄生者生活史中不只有一个寄主，例如，血吸虫。 5）根据摄取营养的情况，寄生又可分为全寄生和半寄生，全寄生指寄生者需要的营养全部源于寄主，例如，菟丝子；而半寄生指寄生者能自己制造部分养分，仅从寄主身上获取无机盐和水分，例如，槲寄生。
2 捕食和寄生的特征及对比
区别寄生属于广义的捕食，因此，不应将寄生与捕食完全割裂对比，而是将其与另外 2 种捕食类型—— 真捕食和食草相区别。主要体现在以下 5 个方面（表 3）：首先，取食方式的不同是区分二者的主要特征。其次，从致死情况分析，真捕食者会迅速杀死被捕食者，而寄生者一般不会杀死寄主。再者，依赖性、二者的互动关系和身体接近程度、个体的力量强弱情况等也是判断的重要依据。
3 捕食和寄生的实例辨析
自然界物种丰富多样，而生存繁衍的需求和漫长的进化历程使得生物与生物之间形成了复杂多样的种间关系，包括捕食和寄生。其中，许多特征显著的典型实例，易直接辨别；而某些非典型的例子因界线模糊、似是而非，需依据捕食关系与寄生关系之间的差异进行综合判断。
3.1 典型的捕食和寄生
大自然中存在着大量捕食和寄生的典型例子。例如，高中教材中列举的猫头鹰抓捕老鼠、猞猁吃兔、翠鸟捕鱼等，捕食者都通过迅速杀死猎物并食之的方式获取营养，属于狭义的捕食。而人们生活中常见的牛、羊等植食性动物仅取食植物茎、叶，属于捕食中的食草。
此外，寄生关系在大自然和人类生活中也是普遍存在的，几乎没有一种生物不被寄生。例如，蛔虫寄居在寄主的肠道内，以寄主肠内消化或半消化的食物为食，属于典型的体内寄生。这些实例均与捕食或寄生的特点一一对应。但同一物种在生活史不同阶段与另一物种的种间关系可能发生变化，不可一概而论。例如，蝶的幼虫会寄生在其喜食的植物上，以取食植物叶片为生，属于一类大寄生物；而蝴蝶成虫主要以花蜜为食，同时能为植物传粉，二者则属于互利共生关系。
3.2 非典型的实例辨析
某些种间关系并不典型，只具有捕食或寄生的部分特征，界线比较模糊，既像捕食又像寄生，或既不太像捕食也不太像寄生，难以判断。上文提及的雌蚊吸人血、人吃鸡蛋和喝牛奶等例子就是如此。应首先根据主要特征即取食方式对其进行分辨，并结合致死情况、依赖性、互动关系、个体的力量强弱对比等整体特点（表 3）对其进行判断。
3.2.1 “偏寄生的捕食”
螨虫是生活中广泛分布的节肢动物，许多种类的螨虫营寄生生活。而有一类螨虫性情凶猛，食量惊人，以蓟马、粉虱、蚜虫、水蝇等昆虫为食，在牢牢钳住这些小昆虫后，会将螯肢插入对方体内，一伸一缩地吸取对方的体液。被取食的小昆虫逐渐缩小，完全被取食后只剩下一个空壳。从取食方式分析，这类螨虫获取营养的途径似乎与寄生一致。但其消耗取食对象整体并最终杀死对方的结果却更加吻合捕食的特点。其 次，它们可选择多种食物，不依赖于某种单一的食物。从二者的互动关系和力量强弱情况分析，这类螨虫与所取食的昆虫之间也不存在寄生中以弱附强的关系。因此，这一种间关系属于捕食。事实上，这类螨虫被命名为“捕食螨”，人们常利用其防治农业害虫。
3.2.2 “偏捕食的寄生”
正如前文提及的雌蚊吸食人血。雌蚊未将人血当作唯一的营养物质（也可吸食动物血，有时也可取食花蜜和植物汁液），不依赖于单一种类的食物，且蚊子取食时与人体接触的时间短暂，这与捕食的部分特征相契合。但从其主要特征即取食方式分析，雌蚊吸食人的体液，而并非消耗生物体结构的一部分或整体。此外，雌蚊需吸食人血促进其卵巢发育以产卵繁殖，在吸血时也需要一定时间依附在人的体表，对人的依赖性较强，互动关系密切。蚊子的个体力量也比人类弱得多。从其他特征分析，雌蚊通过传播疾病对人造成危害，符合“如果分开，寄主会生活得更好”的特点。所以，雌蚊吸人血更加符合寄生的特征，满足“寄生于动物体外并暂时性吸取营养，多数饱食后即分离”的定义，属于暂时性寄生。虻、蜱、白蛉子皆属于此类，它们与人之间都是偏捕食的寄生关系。而人吃鸡蛋、喝牛奶这样的例子，虽然从取食方式分析，人类与鸡、奶牛之间的关系似乎更趋向于寄生，但人类对它们不具有依赖性，更不存在任何寄居关系。从捕食的特征分析，人类所消耗的只是鸡和奶牛产生的产品，不仅没有损耗鸡或奶牛个体的整体、器官或是肢体，而且进食过程也无需与其接触，故也不符合捕食的特点。无论是捕食还是寄生，其中的被捕食者或寄主都会受到一定的损害，但鸡和奶牛在与人的关系中并未受到伤害，故人与鸡或奶牛之间既不是捕食关系也不是寄生关系。实际上，人类与家禽、家畜的关系属于互利共生，鸡和奶牛都是人类饲养的养殖动物。人类可为它们提供食物，供其生存所需，而鸡和奶牛则可为人类提供鸡蛋或牛奶，它们与人类的关系属于饲养类型的互利共生关系。类似地，人类与农作物之间则属于种植类型的互利共生关系。
3.2.3 拟寄生（parasitoidism）
人教版教材中引用这样一个例子，《诗经·小雅·小宛》写道：“螟蛉有子，蜾蠃负之”。螟蛉泛指稻螟蛉、棉铃虫、菜粉蝶等鳞翅目昆虫的幼虫，而蜾蠃指膜翅目的细腰蜂。古人误认为蜾蠃不产子，捕捉螟蛉当作“义子”喂养。南北朝医学家陶弘景观察发现，蜾蠃将螟蛉衔回窝中后，将自己尾上的毒针刺入螟蛉体内，使其一直处于麻痹状态而暂不会死亡，并在其身上产卵，让螟蛉成为了自己后代的营养来源。从卵中孵出的蜾蠃幼虫在螟蛉身体上生活，靠摄取其体液或组织为生，符合寄生的典型特征。但幼虫的蚕食会逐渐消耗螟蛉全部内脏器官，使其最后只剩空壳，最终导致螟蛉死亡，这又与捕食的特点相吻合。之后，由幼虫化蛹而成的蜾蠃成虫营自由生活。可见，无论是从取食方式、与螟蛉的互动关系，还是从个体力量强弱上分析，蜾蠃幼虫与螟蛉之间都属于寄生关系。但通常寄生者为了保障自己的生活不会杀死寄主，而蜾蠃消耗螟蛉整个个体从而导致其死亡的结果使这一种间关系趋近捕食现象。因此，学者将这样的种间关系称为拟寄生。
寄生蜂（上文提及的细腰蜂即是其中一种）、寄生蝇等拟寄生物（parasitoids）的雌成虫将卵产在寄主昆虫的体内或体表，幼虫从卵中孵化后以寄主体液或组织为生，并在寄主身体上生活，幼虫老熟后在寄主体内或体表化蛹，同时伴随着寄主的死亡[13]。在这一过程中，寄主全部内脏器官会被逐渐消耗，最后只剩下空壳[14]，化蛹后的成虫营自由生活。因此， 拟寄生指特殊的寄生，与一般的寄生存在本质不同，是一种介于寄生和捕食的种间关系。
3.3 捕食和寄生的进化关系
捕食和寄生都是长期协同演化而成的种间关系，自然界中部分实例在二者之间的模糊界限也许恰恰说明了捕食和寄生在物种进化过程中的过渡关系。寄生关系的起源有 3 条途径，其中一条就通过捕食过渡，如今在自然界中也依然保存着过渡的痕迹，蛭纲（Hirudinea）生物的营养习性就是很好的体现。扁舌蛭（ Glossiphonia complanata）捕食小型的无脊椎动物，是营自由生活的捕食者；黄 蛭（ naemopis）能与扁舌蛭一样捕食小动物，也会对大动物进行暂时性的吸血；而生活在灌木丛中的山蛭（ Hameadipsa）通过不时吸吮宿主血液为生，营专性、暂时性寄生生活；尺蠖鱼蛭（ Piscicola geometrica）的 全 部 生 命 活 动 均 在 鱼 的 躯 体 上 进行，只在繁殖期离开宿主。因此，某些同时具备捕食和寄生部分特点的种间关系也许能被认为是从捕食过渡到寄生的中间环节。捕食和寄生既相互区别又相互联系，捕食者和被捕食者及寄生者和寄主都在相互对抗、相互制约和相互依存中共同进化。
4 如何让学生去理解这些概念？
根据课程标准的教学内容要求，学生应能举例说明不同物种之间的相互作用会影响生物的种群特征。而捕食和寄生是常见的种间关系，也是高中生物学的重要概念，理解这 2 个概念对于达成课程标准的要求有重要作用。在概念教学的过程中， 倘若教师仅利用术语向学生传递捕食和寄生的概念，或让学生背诵教材上的定义和相关生物学事实，是无法使其真正理解和掌握概念本质的，对学生核心素养的培养也只能达到较低的层次。
概念教学包含：术语、内涵和外延、实例 3个方面，缺一不可。仅使用术语容易使学生望文生义产生理解偏差。在讲授捕食和寄生时，教师准确把握教学要求，向学生讲解剖析二者的概念内涵，进而揭示捕食和寄生的本质和特征；同时，教师明确捕食和寄生的类型及其概念外延，确定概念适用的范围，进而使学生深入理解捕食和寄生，建立起完整、清晰、准确的概念。此外，教师还应结合必要且全面的实例帮助学生具象化地认识和感知捕食和寄生的概念，引导学生在剖析实例的过程中运用概念、活化知识，深化对概念的理解，锻炼其科学思维，完成从感性认识到理性认知的转变。
来源：生物学通报 2021年 第56卷 第10期
编辑：小强 返回搜狐，查看更多
